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Son las asociaciones, que los hongos del suelo establecen con las raíces o rizoides de plantas terrestres. El término fue introducido en 1885 por A. B. Frank y significa hongo-raíz. Hoy en día, se sabe que forman parte de casi todas las plantas terrestres y aparecen sobre Briofitos (los musgos), muchos Pteridófitos (Helechos), en todos los grupos de Gimnospermas (coníferas) y la mayoría de Angiospermas (plantas con flor que son más evolucionadas que las anteriores). Solo algunas familias como Ciperáceas, Juncáceas, Cariofiláceas o Crucíferas han desarrollado mecanismos de resistencia frente a la colonización por hongos micorrícicos.
Los taxones fúngicos que establecen micorrizas incluyen hongos Zygomicetes, Ascomycetes, Basidiomycetes y Deuteromycetes.
Fijaos que ya fósiles de plantas vasculares con raíces (con sistema vascular o red de circulación para distribuir la savia con los nutrientes) como Rhynia o Asteroxylon, presentan ya estructuras semejantes a las endomicorrizas y eran tan frecuentes en aquella época como lo son en la actualidad. Este hecho sugiere que la evolución de las asociaciones micorrícicas, podría haber sido decisiva en la colonización vegetal de la tierra firme, lo que indicaría que el micotrofismo (este tipo de asociación nutricional entre un hongo y una planta) fue decisivo en la evolución de las plantas y su adaptación al medio terrestre. De hecho, las micorrizas son una de las asociaciones más frecuentes en la Biosfera y se ha demostrado sobradamente que las raíces con micorrizas son más eficaces como órganos absorbentes de agua y nutrientes, que las raíces de plantas no afectadas; en consecuencia, las plantas micorrizadas tienen más posibilidades de colonizar suelos más pobres.
¿Cómo se produce la infección?
La infección fúngica se establece en periodos de crecimiento activo de la raíz, tras la penetración de las hifas del hongo, del micelio externo, en las raíces secundarias de la planta, (las hifas del hongo, digamos para entendernos, que son como las raíces del hongo, y ese conjunto de hifas del hongo recibe el nombre de micelio), cambia la anatomía de la raíz de la planta y forma una estructura nueva: la micorriza. Las hifas del hongo son atraídas por exudados de la raíz (las plantas no solo absorben nutrientes a través de las raíces, sino que también excretan ciertos productos que sirven de alimento y contribuyen a formar la microbiota radicular o el conjunto de microorganismos que viven asociados a las raíces de nuestras plantas). En el proceso de infección el hongo solo invade la epidermis de la raíz y el córtex radicular ( las dos primeras capas de tejido más externas que forman la raíz), sin entrar nunca en el cilindro vascular( la parte de la raíz comunicada con el sistema vascular de la planta, con el fin de repartir a todas las células de la planta los nutrientes absorbidos por la raíz)ni en el tejido meristemático( el tejido que tiene el potencial de formar nuevas raíces), ambos protegidos por una capa que se llama cofia.
TIPOS DE MICORRIZAS
Según los caracteres morfoanatómicos y la posición relativa de las hifas fúngicas respecto de las células de la raíz, se conocen hasta 7 tipos diferentes de micorrizas:
Ectomicorrizas, Endomicorrizas (Vesiculoarbusculares o VA), Ectendomicorrizas, Arbutoides, Ericoides, Monotropoides y de Orquidáceas.
ECTOMICORRIZAS ( ESPECIES, FAMILIAS )
Las ECTOMICORRIZAS, más frecuentes en raíces de árboles, y que modifican notablemente su ramificación. En los últimos censos aparecen más de 2.900 especies de plantas vasculares que forman ectomicorrizas. Entre otras son formadoras de ectomicorrizas el 95 % de las pináceas (pinos, abetos, abeto de Douglas, alerces...), el 94% de las fagáceas (hayas, encinas, robles, avellanos, castaños...) el 90% de las mirtáceas (eucaliptos) un 83% de las salicáceas (sauces, álamos, chopos...) el 70% de las betuláceas (abedules) muchas ulmáceas (olmos) aceráceas (arces), juglandáceas (nogales) cistáceas (jaras, heliantemos...) Es decir, forman ectomicorrizas prácticamente todos los árboles (95%) y muchos arbustos de interés forestal en los bosques templados del Hemisferio Norte, incluidos los mediterráneos.
Las ECTOMICORRIZAS o micorrizas ectotróficas se establecen cuando el micelio fúngico no penetra en el interior de las células corticales de la raíz, sino que organiza una envoltura de las raíces afectadas denominada manto. Desde este manto, las hifas individuales o cordones de hifas, crecen hacia fuera introduciéndose en el suelo, y hacia dentro, intercalándose entre células del córtex, formándose entonces un entramado que se llama red de Hartig, aquí el micelio del hongo no esta tabicado (en muchos hongos las hifas son septadas, es decir tienen como unos tabiques que delimitan pequeños compartimentos dentro de la hifa), con el fin de acelerara los procesos de intercambio. Este tipo de micorriza se da en raíces secundarias cortas y de crecimiento limitado. Al mismo tiempo que se desarrolla la micorriza, el hongo excreta sustancias reguladoras del crecimiento que causan cambios en el desarrollo de la raíz, que aparece entonces hinchada, más corta, roma, ramificada y sin pelos radiculares. El papel de éstos (absorber agua y nutrientes del suelo), lo realizan ahora el entramado de hifas que desde el manto, se introducen entre las partículas del suelo. Son los hongos Basidiomycetes (unas 5000 especies) los que establecen en su mayoría este tipo de micorrizas, aunque también pueden hacerlo otros tipos de hongos. Las ectomicorrizas son relativamente poco frecuentes: entre un 3 y un 5% de las plantas terrestres presentan este tipo de micorrizas. Deciros que son importantes porque se dan sobre todo en especies de plantas con interés forestal como pinos, robles, abedules, etc., y en este tipo de asociaciones los hongos son poco exigentes en cuanto a un hospedador concreto, siendo por tanto, poco específicos de la especie vegetal con la que establecen la simbiosis.
ENDOMICORRIZAS (ALGUNAS ESPECIES, FAMILIAS )
Las ENDOMICORRIZAS, por lo común en arbustos y herbáceas que no modifican el aspecto externo de la a raíz, aunque sí su morfología interna. Plantas que forman básicamente endomicorrizas: leguminosas , apiáceas, rosáceas, oleáceas, euforbiáceas, escrofulariáceas, rubiáceas, ciperáceas, gramíneas (poáceas) y compuestas (fabáceas). Es decir, son endomicorrícicos la mayoría de los cultivos de interés alimentario y estético, así como el estrato herbáceo natural de muchos ecosistemas del planeta.
Las ENDOMICORRIZAS son muy diversas en cuanto a las estructuras que pueden formar dentro de la raíz de la planta. En cualquier caso, se establece cuando el micelio del hongo ahora sí penetra dentro de las células del córtex radicular, desarrollando un contacto muy estrecho con la raíz. Los hongos de este tipo son simbiontes obligados (necesitan por narices realizar este ciclo para poder vivir sin existir otras alternativas), no tienen hifas tabicadas y pertenecen, dentro de los Zigomycetes, al orden de los Glomales. Las endomicorrizas están muy extendidas en el mundo vegetal: más del 90% de las plantas las presentan, muchas de ellas en herbáceas y cereales. Algunas leñosas como naranjos, manzanos, plataneras, o los arbustos más comunes mediterráneos como jaras, tomillo, romero, lavandas, etc. tienen este tipo de micorrizas. Dentro de las endomicorrizas hay varios tipos.
Las micorrizas vesiculoarbusculares o VA, deben su nombre a las estructuras que producen y son las más comunes y distribuidas, formadas por el orden de los Glomales (Zigomycetos). Sus esporas se pueden aislar tamizando el suelo, donde suelen ser muy frecuentes. Estos hongos son simbiontes obligados, por lo que no viven libres en el suelo como saprófitos (descomponiendo materia orgánica) y no han podido ser cultivados en el laboratorio (es el problema de muchos de estos hongos, que no crecen en el laboratorio, ya que necesitan de la presencia obligada de la planta para vivir). El proceso de infección se produce cuando, tras la germinación de una espora, las hifas entran en contacto con una raíz receptiva y se extienden cerca de la superficie de la misma, formando apresorios (unas estructuras características del hongo), los cuales disuelven una porción de la pared de la célula contactada. Por ahí se introducen las hifas, entre y dentro de las células de la rizodermis y en los pelos radiculares, pero hay pocos puntos de penetración y solo una pequeña porción de la raíz queda alterada. En consecuencia solo un examen microscópico con tinciones especiales (colorantes especiales) permite detectarlas. El hongo penetra en las células más externas de la raíz y forma como unos enrollamientos de hifas en su interior. En la parte intermedia de la raíz, forma vesículas, las cuales producen modificaciones en las células de la raíz, y son ricas en lípidos o grasas, por lo que se suponen que se trata de una reserva energética del hongo. En las capas corticales más internas, las hifas penetran y forman unos arbúsculos, que son proyecciones que invaginan (repliegan hacia dentro) la membrana celular del huésped y al formarse una matriz entre la membrana celular y la pared de la hifa, permite que la célula sea metabólicamente activa. Estos arbúsculos son muy importantes ya que aumentan el metabolismo de los orgánulos celulares y sistema de membranas celulares del huésped y son los responsables del intercambio en ambos sentidos de nutrientes entre los simbiontes. Más del 20% del peso de las raíces micorrizadas pertenecen al micelio del hongo y el resto del mismo esta en contacto con el suelo circundante, ramificándose varios centímetros desde la superficie de la raíz y ayudando a los pelos radiculares en la absorción de de agua y nutrientes minerales. En este micelio externo también se pueden formar arbúsculos y esporas siendo estos hongos poco específicos del huésped.
Las llamadas ectendomicorrizas, reúnen características de los dos tipos mencionados y en general presentan una reducción del manto, sin embargo la red de Hartig esta bien desarrollada, siendo habitual este tipo en pinos.
Las micorrizas Ericales son aquellas que afectan a plantas del orden de los ericales, plantas leñosas casi arbóreas que viven en suelos ácidos y pobres en nutrientes (fijaros en la importancia entonces de la micorriza, probablemente sin este tipo de asociación que le permite a la planta obtener nutrientes extra aportados por el hongo, no podrían sobrevivir en este tipo de suelo por si sola). Comprende tres subtipos los ericoides, Arbutoides y monotropoides que no voy a explicar aquí para no extenderme demasiado ya que hay cosas más importantes que reflejar. No obstante si alguien esta interesado que me lo haga saber.
Bien, más allá, en el caso particular de las orquídeas, la infección se establece en un estadio muy temprano, ya que las semillas tienen pocas reservas y cuando germinan ya cuentan con hongos micorrícicos que les aportan azucares y nutrientes. La hifa del hongo penetra en el tejido suspensor (tejido de reserva en la semilla, que como hemos dicho en las orquis esta escasamente desarrollado) y forma rizos muy ramificados entre célula y célula, así se desarrolla la plántula, hasta que alcanza el tamaño suficiente como para realizar la fotosíntesis por si sola. La infección continúa en la planta adulta. Muchos hongos de este tipo son Basidiomicetos como Armillaria mellea, capaces de utilizar la celulosa de plantas leñosas que convierten en azucares para las orquídeas( la celulosa es un polisacárido o una macromolécula que se forma de moléculas de azuces unidos formando como una cadena, serian como los eslabones de una cadena( azucares simples) que unidos forman la cadena en sí, que seria la celulosa, el hongo mediante enzimas especiales es capaz de cortar esos eslabones de la cadena ( azucares simples) y dárselos al embrión para que los utilice como nutriente).También decir que el equilibrio entre esta simbiosis y el parasitismo es difícil y puede desplazarse en uno u otro sentido, por lo que el hongo también puede llegara matar a la planta con el fin de quedarse él con toda la comida.
ACCION DE LAS MICORRIZAS
Las micorrizas absorben desde el huésped azucares como fructosa, glucosa o sacarosa y los transforman en azucares de reserva como el manitol o trehalosa. Gracias a ello, el hongo no comparte las reservas con la planta, sino que impide que ésta las utilice y que el transporte de azucares desde el huésped continué regularmente. Las hifas, al emitir enzimas exógenas (al exterior con el fin de disolver nutrientes), incorporan rápidamente los minerales a su citoplasma y posteriormente los trasloca hacia el sistema vascular de la planta. Muchos experimentos han demostrado que elementos como el fósforo, nitrógeno, potasio, calcio, azufre, zinc, estroncio, etc., son absorbidos desde el suelo y cedidos por las células del hongo a las de la planta huésped. Las relaciones micorrícicas tienen un papel decisivo en la absorción del fósforo mineral, su incorporación, desde el suelo hasta la planta esta mediada por los hongos, especialmente las micorrizas VA , y este elemento forma parte de las moléculas esenciales, como ácidos nucleicos, fosfolípidos( componentes de membranas celulares) o ATP( digamos que es la unidad energética dentro de la célula, como si fuera el euro celular en cuanto a energía para poder realizar reacciones bioquímicas en el interior celular). Debido a todo ello, las micorrizas favorecen el crecimiento de las plantas, siendo reconocidas como los mejores fertilizantes naturales. Así mismo, aquellas plantas infectadas son más vigorosas, debido a que presentan un sistema radicular mucho mejor desarrollado (y si no pa flipar, mirad la foto del pequeño pino), y por tanto una mayor absorción de agua y nutrientes, además de rebajar los síntomas producidos por estrés hídrico (amortigua los efectos de un exceso o déficit de riego en la planta).
De especial importancia, son las triples asociaciones que establecen las leguminosas con micorrizas VA y con bacterias fijadoras de nitrógeno, como Rhyzobium, que forma nódulos. Estas bacterias fijan nitrógeno mediante la enzima nitrogenasa, pero este proceso depende a su vez de que los nódulos reciban un aporte constante de fosfato, siendo desde las micorrizas donde se moviliza el fósforo hacia los nódulos unas 1000 veces más rápido que si lo hiciera a partir del suelo( lo cual incide especialmente en el estadio de floración de la planta ya que en este estadio la planta deja de consumir tanta cantidad de nitrógeno, cosa que ocurre en el estadío de crecimiento vegetativo, para aumentar la demanda de fósforo, que es necesario para florecer).
APLICACIONES Y SIGNIFICADO
La vegetación natural donde la mayor parte de las plantas de las comunidades forman micorrizas, constituyen el mejor método de incorporación de los elementos nutritivos desde el suelo a los ciclos normales. Las interconexiones entre los hongos micorrícicos y las plantas son muy abundantes en la naturaleza. Además se ha observado que existen enlaces entre varios huéspedes, establecidos por los micelios de las micorrizas, que pueden atravesar grandes distancias y conectar los sistemas radiculares de de plantas muy alejadas. Así se comprende que, en el futuro, se debería abordar el estudio de comunidades vegetales teniendo en cuenta no solo su parte aérea, sino también la rizosfera ya que sin duda, las micorrizas deben intervenir en la constitución de las comunidades, su estructura, dinamismo y equilibrio. En general, probablemente las interconexiones de las hifas, como vías de transferencia de azucares y minerales entre las plantas, sean la clave de la estructura de determinados tipos de vegetación. Las plantas unidas a un micelio común no compiten directamente por los nutrientes del suelo, pero si lo hacen indirectamente a través de su habilidad para captar los nutrientes absorbidos por el hongo, y a su vez, para tratar de ceder menos azucares al hongo que sus competidoras. En conjunto, las plantas micorrizadas se encuentran en mejor disposición para soportar condiciones ambientales adversas, tales como la pobreza del suelo, o las altas temperaturas.
En el aspecto aplicado, las ectomicorrizas son importantes en el ámbito forestal. La inoculación de las plantas es de gran importancia en planes de reforestación así como para la recuperación de suelos degradados o erosionados. Favorecer el establecimiento de infecciones micorrícicas, es positivo para los cultivos de interés agrícola, hortícola, ornamental o en la producción de plantas in vitro.
Esquema de una ectomicorriza, donde se aprecia el manto que el hongo forma en el exterior de la raíz con la función ahora de los pelos radiculares y la red de Hartig en el interior de la raíz que distribuye los nutrientes asimilados por el hongo a la planta.
Esquema de una endomicorriza, donde se aprecian todas las estructuras que se mencionan anteriormente, con el fin de que quede más claro.
Micorriza Vesiculo Arbuscular sobre una raíz, fijaros en las hifas del hongo, como una marañilla de raíces sobre la raíz de la planta.
Además de estos dos grandes grupos, se distinguen los siguientes tipos menores:
- Ectendomicorrizas: presentan manto externo, como las ectomicorrizas, pero también penetran en el interior de las células, como las endomicorrizas. No existen vesículas ni arbúsculos. Se observan tanto en Basidiomycota como Ascomycota y son más abundantes en angiospermas que en gimnospermas. Poco específicas.
- Arbutoides: ( A ) manto externo y penetración en las células, donde forman rulos
- Ericoides: ( B ) tipo más sencillo y simple. Penetra en las células para formar ovillos.
- Orquidoides: ( C ) o micorrizas de ovillo: Micorrizas de orquideas, imprescindibles para su desarrollo y vida juvenil. En estado adulto, la planta puede llegar a independizarse del hongo en algunos casos.
- Monotropoides: ( D ) la forma de penetración en las células es algo diferente.
- ( E ) plantas Monotropa
Micorrizas (a) arbutoides, (b) ericoides, (c) orquidoides (d) monotrepoides
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